泥盆纪末大灭绝似乎并没有对演化初期的六足类节肢动物造成什么影响。这并不奇怪，那个时代的六足动物不过是一些几毫米长的小虫，在腐殖堆里苟且偷生；靠一片枯叶，一丛真菌就可以供养一个种群繁衍几个世代，丝毫不必在意外界的海陆变迁，寒暑易节。进入石炭纪后，茂密的植被为陆生节肢动物提供了理想的生存环境，有了充足的食物和氧气供应，六足类也开始稳步发展，它们的体型增大，结构也更加复杂。
六足动物（其实也是所有节肢动物）的演化方向：从蠕虫形态的，身体分节的蜕皮动物祖先（A），经历附肢出现（B），外骨骼发育，感官和神经系统强化（C），体节愈合，身体分部，附肢分化（D），最后形成高等节肢动物的形态（E）。本回介绍的动物基本介于D阶段到E阶段之间。图片来源自网络。
需要指出的是，泥盆纪和石炭纪的“六足动物”并不只有六条腿，它们的大部分体节上都还保留着成对的附肢。不过，这类动物的体节和附肢已经出现了明显的分化，身体中部的三个体节上的附肢特别发达，主司爬行，这也是“六足类”这个名字的由来。
晚石炭纪双尾纲动物Testajapyxthomasi，和现代的铗??一样，尾须特化成钳状。这个标本肛吻长5厘米左右，几乎和现代的伟铗??一样大（第一百四十三回六足传奇2：草蛇灰线）。图片来源自[1]。
Testajapyxthomasi复原图，可以看到它的腹部体节上还残留有附肢退化的痕迹，这些结构在现代双尾虫身上已经完全消失。图片来源自[1]。
泥盆纪的昆虫只留下少量残片化石（主要是有疑议的口器），但在早石炭纪的地层中，发现了一些完整的标本。这些早期昆虫分别属于单尾目（Monura），缨尾目（Thysanura）和石蛃目（Archaeognatha），它们组成了昆虫纲中最原始的类群：无翅亚纲（Apterygota）。
晚石炭纪的单尾目昆虫Dasyleptus化石。图片来源自[2]，标尺长度3毫米。
Dasyleptus复原图，肛吻长大约3.5厘米。图片来源自[1]。
晚石炭纪的缨尾目昆虫Ramsdelepidionschusteri复原图，肛吻长大约6厘米。图片来源自[1]。
Dasyleptus和Ramsdelepidion的发现意义重大，它们保留了许多甲壳类的特征（比如双肢型附肢的痕迹），为六足类和甲壳类的亲缘关系提供了有力证据。现在更多的研究者把六足动物完全合并到甲壳动物之中，共同构成一个新的类群：泛甲壳动物(Pancmstacea)[3]。这些化石昆虫的头部体节还没有完全愈合；上，下唇须的形态还很像步行足；胸部和腹部体节差别不大，尤其是腹部还有很多没有退化的脚，使它们看上去像介于蜈蚣和昆虫之间的动物。
单尾目昆虫已经全部灭绝，但缨尾目和石蛃目都延续到现代。缨尾目的昆虫被称为“衣鱼”，体长大约1厘米左右，身体扁平，柔软；头尾生有细长的触角，尾须和中尾丝，对声音和震动极其敏感。体表有银色的鳞片，如果用手去抓，会在手指上留下类似摸过蝴蝶翅膀那样的鳞粉，滑腻腻的，衣鱼则借此逃脱。衣鱼喜欢啃食书籍纸张，经常在书堆中成群出没，古人把它们叫做“书虫”，“书蠹”或“蠹鱼”。笔者在农村时，存放旧书的库房里到处都是。后来进到城里，就再也没见过它们了。
两种衣鱼的外形。这类小虫爬行迅速，而且非常擅长在狭窄的缝隙里藏身。从前搬开一箱旧书，下面就会有一大群衣鱼惊惶地乱爬，然后很快消失在其他旧书堆里。但也并不讨厌。现在，只会涌出来成群的蟑螂，更加怀念这些银色的小东西了。图片来源自网络。
石蛃目的昆虫统称“石蛃”，它们外形和衣鱼类似，但是头上长有一对很大的复眼，很好区别。石蛃一般不会靠近人类的住宅，它们生活在野外的苔藓丛，落叶层，树皮下，或者潮汐带的礁石上，以腐烂的植物，真菌和海藻为食。
两种石蛃的外形。和衣鱼相比，石蛃的体色更适合在野外活动，它们可以轻易和枯枝败叶融为一体，在天敌的眼中隐形。图片来源自网络。
二叠纪的石蛃目昆虫Gigamachilistriassicus化石。它的体长达到8厘米，是已知最大的石蛃。图片来源自[4]。
石蛃目（Archaeognatha）和缨尾目（Zygentoma）昆虫形态对比。它们的头胸腹部已经初步愈合成型。头部有触角，复眼和口器，是感官和取食中枢；胸部保留了三对发达的步行足，是运动中心；腹部收纳内脏。在它们身上还可以找到退化的腹肢的痕迹（styli）。图片来源自网络。
无论身体结构还是生活习性，衣鱼和石蛃都和石炭纪早期的原始无翅昆虫相差无几。它们栖息在树皮下，落叶间，和一切能藏身的缝隙里，细长的触角和尾须捕捉空气和泥土的震动，小心翼翼地躲避蜈蚣，蝎子和蜘蛛的攻击。没有人知道为什么在演化过程中只有三对步足保留下来，也许这样达到了结构或者功能上的某种优化，或者只是一个巧合。随着多余的附肢退化消失，六足动物形成了自己独特的爬行方式，在4亿年的时间里，踏遍了这个星球的每个角落。
六足动物的步行方式。它们的六条腿分成两组：左前，右中，左后（蓝色）和右前，左中，右后（红色）。两组腿交替迈步，一组悬空时另一组构成三角架支撑身体。图片来源自网络。
蛛形类和多足类的步行方式，可以和六足类做一下对比。图片来源自网络。
如果站在石炭纪初期的时间点上，根本看不出昆虫有什么发展前途。和同时期的其他节肢动物类群相比，它们种类少，体型小，力量弱，只能在丛林底部啃食腐烂的物质，然后沦为蛛形类和多足类的食物。在躲避捕食的过程中，一些早期昆虫进入淡水生活，在它们身上出现了生命演化史上的一项奇迹，彻底改写了整个生态系统的发展进程。欲知后事如何，且听下回分解。
两种蜉蝣的稚虫。它们的样子很像水生的衣鱼或石蛃。石炭纪早期的水生昆虫很可能接近这个样子。图片来源自网络。
地球名片
生物分类：动物界－节肢动物门－六足动物亚门-昆虫纲－无翅亚纲
存在时间：早泥盆世至现代
现存种类：约种
化石种类：不明
生活环境：陆地
代表特征：终生无翅，无变态，出现头胸腹分区，腹部常有腹足遗迹
代表类群：衣鱼目，石蛃目
参考文献：
[1]KUKALOVá-PECK,J..NewCarboniferousDiplura,Monura,andThysanura,thehexapodgroundplan,andtheroleofthoracicsidelobesintheoriginofwings(Insecta).Can.J.Zool.65:-
[2]HAUG,J.T.,HüBERS,M.,HAUG,C.,etal.,ArthropodcuticlesfromtheupperViséan(Mississippian)ofeasternGermany.BulletinofGeosciences89(3),,–
[3]尹文英,从泛甲壳动物新假说评述节肢动物系统进化的研究进展.动物学研究,，Feb.24,(1):11-16
[4]Montagna,M.etal.Centralnervoussystemandmuscularbundlespreservedinamillionyearoldgiantbristletail(Archaeognatha,Machilidae).Sci.Rep.7,;doi:10./srep().
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